Natürliche Selektion, genetische Drift und Genfluss sind die Mechanismen, die dazu führen, dass änderungen der Allelfrequenzen im Laufe der Zeit. Wenn eine oder mehrere dieser Kräfte in einer Population wirken, verstößt die Population gegen die Hardy-Weinberg-Annahmen, und die Evolution findet statt., Der Hardy-Weinberg-Satz liefert somit ein Nullmodell für das Studium der Evolution, und der Fokus der Populationsgenetik liegt darauf, die Folgen eines Verstoßes gegen diese Annahmen zu verstehen.

Natürliche Selektion tritt auf, wenn Individuen mit bestimmten Genotypen wahrscheinlicher als Individuen mit anderen Genotypen überleben und sich vermehren und somit ihre Allele an die nächste Generation weitergeben., Wie Charles Darwin (1859) über den Ursprung der Arten argumentierte, muss, wenn die folgenden Bedingungen erfüllt sind, eine natürliche Selektion erfolgen:

  1. Es gibt Variationen unter Individuen innerhalb einer Population in einigen Merkmalen.
  2. Diese Variation ist vererbbar (d. h. Es gibt eine genetische Grundlage für die Variation, so dass Nachkommen dazu neigen, ihren Eltern in diesem Merkmal zu ähneln).
  3. Variation in diesem Merkmal wird im Zusammenhang mit der variation in fitness (das ist der Durchschnittliche Netto-Reproduktion von Personen mit einem bestimmten Genotyp relativ zu Personen mit anderen Genotypen).,

Die Richtungswahl führt im Laufe der Zeit zu einer Erhöhung der Frequenz eines bevorzugten Allels. Betrachten Sie drei Genotypen (AA, Aa und aa), die in der Fitness variieren, so dass AA-Individuen im Durchschnitt mehr Nachkommen produzieren als Individuen der anderen Genotypen. In diesem Fall würde unter der Annahme, dass das selektive Regime konstant bleibt und dass die Aktion der Selektion die einzige Verletzung der Hardy-Weinberg-Annahmen ist, das A-Allel von Generation zu Generation häufiger werden und schließlich in der Bevölkerung fixiert werden., Die Geschwindigkeit, mit der sich ein vorteilhaftes Allel der Fixierung nähert, hängt zum Teil von den Dominanzbeziehungen zwischen Allelen am fraglichen Ort ab (Abbildung 1). Der anfängliche Frequenzanstieg eines seltenen, vorteilhaften, dominanten Allels ist schneller als der eines seltenen, vorteilhaften, rezessiven Allels, da seltene Allele hauptsächlich in Heterozygoten vorkommen. Eine neue rezessive Mutation kann daher erst durch natürliche Selektion „gesehen“ werden, wenn sie eine ausreichend hohe Frequenz erreicht (möglicherweise über die zufälligen Auswirkungen der genetischen Drift — siehe unten), um in Homozygoten zu erscheinen., Eine neue dominante Mutation ist jedoch für die natürliche Selektion sofort sichtbar, da ihre Wirkung auf die Fitness bei Heterozygoten beobachtet wird. Sobald ein vorteilhaftes Allel eine hohe Frequenz erreicht hat, sind schädliche Allele notwendigerweise selten und daher meist in Heterozygoten vorhanden, so dass der endgültige Ansatz zur Fixierung für ein vorteilhaftes Rezessives schneller ist als für ein vorteilhaftes dominantes Allel. Infolgedessen ist die natürliche Selektion nicht so effektiv, wie man naiv erwarten könnte, dass sie schädliche rezessive Allele aus Populationen eliminiert.,

Abbildung 1: Allel-Frequenzänderung unter Richtungswahl begünstigt (a) ein dominantes vorteilhaftes Allel und (b) ein rezessives vorteilhaftes Allel
© 2010 Nature Education Alle Rechte vorbehalten.

Die Balancing-Auswahl behält im Gegensatz zur Richtungsauswahl den genetischen Polymorphismus in Populationen bei., Wenn Heterozygoten an einem Ort beispielsweise eine höhere Fitness aufweisen als Homozygoten (ein Szenario, das als heterozygote Vorteil oder Überdominanz bezeichnet wird), behält die natürliche Selektion mehrere Allele bei stabilen Gleichgewichtsfrequenzen bei. Ein stabiler Polymorphismus kann auch in einer Population bestehen bleiben, wenn die mit einem Genotyp assoziierte Fitness mit zunehmender Häufigkeit dieses Genotyps abnimmt (dh wenn eine negative frequenzabhängige Selektion vorliegt)., Es ist wichtig zu beachten, dass heterozygote Benachteiligung (Unterdominanz) und positive frequenzabhängige Selektion auch an einem Ort wirken können, aber weder mehrere Allele in einer Population aufrechterhalten noch eine Form der Ausgleichsselektion darstellen.

Genetische Drift resultiert aus dem Stichprobenfehler, der der Übertragung von Gameten durch Individuen in einer endlichen Population innewohnt. Der Gametenpool einer Population in der Generation t ist der Gesamtpool von Eiern und Spermien, die von den Individuen dieser Generation produziert werden., Wenn der Gametenpool unendlich groß wäre und wenn es keine Selektion oder Mutation gäbe, die an einem Ort mit zwei Allelen (A und a) wirkt, würden wir erwarten, dass der Anteil der Gameten, die das A-Allel enthalten, genau der Häufigkeit von A entspricht und der Anteil der Gameten, die a enthalten, der Häufigkeit von a. Vergleichen Sie diese Situation mit dem Werfen einer fairen Münze. Wenn Sie eine Münze unendlich oft werfen würden, wäre der Anteil der Köpfe 0,50 und der Anteil der Schwänze 0,50. Wenn Sie eine Münze nur 10 Mal werfen, sollten Sie jedoch nicht zu überrascht sein, 7 Köpfe und 3 Schwänze zu bekommen., Diese Abweichung von den erwarteten Kopf – und Schwanzfrequenzen ist auf Abtastfehler zurückzuführen. Je öfter Sie die Münze werfen, desto näher sollten diese Frequenzen an 0.50 kommen, da der Abtastfehler mit zunehmender Abtastgröße abnimmt.

In einer endlichen Population geben die Erwachsenen in der Generation t eine endliche Anzahl von Gameten weiter, um die Nachkommen in der Generation t + 1 zu produzieren. Die Allelfrequenzen in diesem Gametenpool weichen im Allgemeinen aufgrund eines Abtastfehlers von den Populationsfrequenzen in Generation t ab (wiederum unter der Annahme, dass am Ort keine Auswahl erfolgt)., Allelfrequenzen werden sich daher im Laufe der Zeit in dieser Population aufgrund zufälliger Ereignisse ändern-das heißt, die Population wird einer genetischen Drift unterzogen. Je kleiner die Populationsgröße (N) ist, desto wichtiger ist der Effekt der genetischen Drift. In der Praxis müssen wir bei der Modellierung der Auswirkungen der Drift die effektive Populationsgröße (Ne) berücksichtigen, bei der es sich im Wesentlichen um die Anzahl der Zuchtpersonen handelt und die sich unter verschiedenen Szenarien von der Volkszählungsgröße N unterscheiden kann, einschließlich des ungleichen Geschlechtsverhältnisses, bestimmter Paarungsstrukturen und zeitlicher Schwankungen der Populationsgröße.,

An einem Ort mit mehreren neutralen Allelen (Allele, die in ihren Auswirkungen auf die Fitness identisch sind) führt die genetische Drift zur Fixierung eines der Allele in einer Population und damit zum Verlust anderer Allele, so dass die Heterozygotät in der Population auf Null abfällt. Zu einem bestimmten Zeitpunkt entspricht die Wahrscheinlichkeit, dass eines dieser neutralen Allele irgendwann festgelegt wird, der Häufigkeit dieses Allels in der Population. Wir können über dieses Problem in Bezug auf mehrere Replikatpopulationen nachdenken, von denen jede eine Deme (Subpopulation) innerhalb einer Metapopulation (Sammlung von Demes) darstellt., Angesichts von 10 endlichen Demes von gleichem Ne mit jeweils einer Startfrequenz des A-Allels von 0,5 würden wir eine eventuelle Fixierung von A in 5 Demes und einen eventuellen Verlust von A in 5 Demes erwarten. Unsere Beobachtungen werden wahrscheinlich in gewissem Maße von diesen Erwartungen abweichen, da wir eine endliche Anzahl von Demes in Betracht ziehen (Abbildung 2). Die genetische Drift beseitigt somit genetische Variationen innerhalb von Demes, führt jedoch zur Differenzierung zwischen Demes, vollständig durch zufällige Veränderungen der Allelfrequenzen.,

Abbildung 2: Simulationen der Allelfrequenzänderung in 10 Replikatpopulationen (N = 20)
Da die Anfangsfrequenz des A-Allels = 0,5 ist, erwarten wir, dass A in 5 Populationen fixiert ist und in 5 Populationen verloren geht, aber unsere Beobachtungen weichen aufgrund der endliche Anzahl von Populationen. In diesem Simulationslauf sehen wir 7 Instanzen der Fixierung (p = 1), 2 Instanzen des Verlusts (p = 0) und eine Instanz, in der es nach 100 Generationen noch zwei Allele gibt., In dieser letzten Population würde A schließlich Fixierung oder Verlust erreichen.
© 2010 Art Education-Alle Rechte vorbehalten.

Genfluss ist die Bewegung von Genen in oder aus einer Population. Eine solche Bewegung kann auf die Migration einzelner Organismen zurückzuführen sein, die sich in ihren neuen Populationen vermehren, oder auf die Bewegung von Gameten (z. B. als Folge des Pollentransfers zwischen Pflanzen)., In Ermangelung einer natürlichen Selektion und genetischen Drift führt der Genfluss zu einer genetischen Homogenität zwischen Demes innerhalb einer Metapopulation, so dass für einen bestimmten Ort Allelfrequenzen Gleichgewichtswerte erreichen, die den durchschnittlichen Frequenzen über die Metapopulation entsprechen. Im Gegensatz dazu fördert der eingeschränkte Genfluss die Populationsdivergenz durch Selektion und Drift, was, wenn er persistent ist, zu einer Artbildung führen kann.,

Natürliche Selektion, genetische Drift und Genfluss wirken nicht isoliert, daher müssen wir berücksichtigen, wie das Zusammenspiel dieser Mechanismen die evolutionären Bahnen in natürlichen Populationen beeinflusst. Dieses Thema ist für Naturschutzgenetiker von entscheidender Bedeutung, die sich mit den Auswirkungen dieser Evolutionsprozesse auseinandersetzen, wenn sie Reserven entwerfen und die Populationsdynamik bedrohter Arten in fragmentierten Lebensräumen modellieren. Alle realen Populationen sind endlich und unterliegen somit den Auswirkungen der genetischen Drift., In einer unendlichen Population erwarten wir, dass die gerichtete Selektion schließlich ein vorteilhaftes Allel fixiert, aber dies wird nicht unbedingt in einer endlichen Population passieren, da die Auswirkungen der Drift die Auswirkungen der Selektion überwinden können, wenn die Selektion schwach ist und/oder die Population klein ist. Der Verlust genetischer Variationen aufgrund von Drift ist besonders in kleinen, bedrohten Populationen von Bedeutung, in denen die Fixierung schädlicher Allele die Lebensfähigkeit der Population verringern und das Risiko des Aussterbens erhöhen kann., Selbst wenn die Erhaltungsbemühungen das Bevölkerungswachstum ankurbeln, wird eine geringe Heterozygotie wahrscheinlich anhalten, da Engpässe (Perioden reduzierter Bevölkerungsgröße) einen stärkeren Einfluss auf Ne haben als Perioden größerer Bevölkerungsgröße.

Wir haben bereits gesehen, dass genetische Drift zu einer Differenzierung zwischen Demen innerhalb einer Metapopulation führt., Wenn wir von einem einfachen Modell ausgehen, bei dem Individuen innerhalb einer Metapopulation die gleiche Wahrscheinlichkeit haben, sich unter allen Demes (jeweils von effektiver Größe Ne) zu verteilen, dann ist die Migrationsrate (m) der Anteil der Genkopien innerhalb einer Dem, die über Einwanderung pro Generation eingeführt wird. Nach einer gängigen Approximation stellt die Einführung von nur einem Migranten pro Generation (Nem = 1) einen ausreichenden Genfluss dar, um den diversifizierenden Wirkungen der genetischen Drift in einer Metapopulation entgegenzuwirken.,
Natürliche Selektion kann genetische Variation unter demes innerhalb einer Metapopulation erzeugen, wenn unterschiedliche selektive Drücke in verschiedenen demes vorherrschen. Wenn Ne groß genug ist, um die Auswirkungen der genetischen Drift abzuschwächen, erwarten wir, dass die gerichtete Selektion das bevorzugte Allel innerhalb eines bestimmten fokalen Deme fixiert. Die kontinuierliche Einführung von Allelen, die in anderen Demes vorteilhaft, im fokalen Dem jedoch schädlich sind, über den Genfluss, kann jedoch den Auswirkungen der Selektion entgegenwirken., In diesem Szenario bleibt das schädliche Allel bei einer intermediären Gleichgewichtsfrequenz, die das Gleichgewicht zwischen Genfluss und natürlicher Selektion widerspiegelt.

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht. Erforderliche Felder sind mit * markiert.